Rabu, 18 November 2009

Fotorespirasi


Tanaman golongan C4 mempunyai sifat produktivitas yang jauh lebih tinggi daripada tanaman golongan C3. Produktivitas ialah banyaknya bahan kering yang dihasilkan per satuan luas lahan per satuan waktu tertentu. Hal ini banyak faktor penyebabnya antara lain karena oksidasi fotorespirasi dari tanaman golongan C4 jauh lebih rendah dibanding C3, sehingga hasil bersih fotosintesisnya (net photosyntheticc yield) pun jauh lebih tinggi. Hasil bersih fotosintesis merupakan selisih dari hasil (kotor) fotosintesis dengan yang digunakan untuk respirasi.
Perbedaan antara fotorespirasi dan respirasi gelap terletak pada tanggapannya terhadap O2. Dalam hal ini, respirasi gelap telah mencapai kejenuhan pada kadar O2 sebesar 2%. Sedangkan fotorespirasi kecepatannya akan terus meningkat sesuai dengan meningkatnya kadar O2 sampai mencapai kadar O2 atmosfir.
Indeks yang digunakan sebagai ukuran terhadap besarnya fotorespirasi adalah titik kompensasi CO2 (CO2 compensation point). Titik kompensasi CO2 adalah kadar CO2 atmosfir disekitar tanaman sedemikian, sehingga kecepatan fotosintesis sama dengan kecepatan fotorespirasi. Jika keadaan ini telah tercapai, maka hasil bersih fotosintesis sama dengan nol.
Fotosintesis dapat menjadi lebih rendah daripada fotorespirasi. Jika keadaan demikian telah tercapai, maka tanaman akan mulai menggunakan cadangan asimilat yang apabila telah habis akan menimbulkan akibat minimal yaitu pertumbuhan kerdil dan akhirnya tanaman mati.
Pada kebanyakan tanaman, titik kompensasi CO2 akan tercapai apabila kadar CO2 atmosfir di sekitar tanaman menurun sampai 1-150 ppm, tergantung jenis tanamannya. Sebagai catatan dapat dikemukakan bahwa kadar CO2 atmosfir rata-rata = 0,05% atau + 300 ppm, sedang kadar O2nya = 21%. Oleh karena fotorespirasinya sangat rendah, titik kompensasi CO2 pada tanaman-tanaman golongan C4 pada umumnya dapat dicapai pada kadar CO2 yang jauh lebih rendah daripada tanaman-tanaman golongan C3. Pada tanaman golongan C4 titik kompensasi CO2 = 10 ppm, sedangkan C3 antara 50-150 ppm.
Titik kompensasi CO2 pada tanaman golongan C3 (kedelai, tembakau, kapas, dll) lebih tinggi daripada tanaman golongan C4. Akibatnya, kapasitas hasil bersih fotosintesisnya jauh lebih rendah.
Pengaruh intensitas cahaya yang diterima terhadap hasil bersih fotosintesis, diantara kedua golongan tanama juga terdapat perbedaan.
Tanaman golongan C3 mempunyai kapasitas fotosintesis yang lebih rendah, karena telah mencapai laju maksimum fotosintesis bersih yang lebih rendah daripada tanaman golongan C4. Sebagai gambaran dapat dicatat bahwa intensitas sinar matahari pada tengah hari yang cerah dapat mencapai kira-kira 12.000 fc.
C3 paling tinggi di bawah 3.000 fc, sedangkan C4 paling tinggi sampai mencapai 5.000 fc jadi dalam hal ini lebih tanggap. Tanaman-tanaman yang mempunyai kapasitas fotosintesis yang lebih tinggi (golongan C4) hasil bersih fotosintesisnya akan terus meningkat sampai intesitas cahaya yang cukup tinggi. Laju fotosintesis C3 dan C4 akan sama apabila intensitas cahaya dalam keadaan rendah, misalnya pada cuaca berawan. Oleh karena itu, kalau mendapatkan intensitas cahaya rendah, tanaman-tanaman dari golongan C4 pun rendah hasilnya.
Tanaman golongan C4 dapat tumbuh lebih baik dariipada tanaman golongan C3 dalam keadaan lingkungan yang kurang baik. Hal ini dapat kita lihat bahwa di daerah kering umumnya tanaman-tanaman dari golongan C4 dapat hidup lebih baik dibanding dengan tanaman C3.
Pengaruh O2 terhadap hasil bersih fotosintesis (net photosynthetic yield), disebut Warburg Effect (Warburg adalah nama seorang ahli biokimia Jerman) bahwa rendahnya fotosintesis bersih pada tanaman-tanaman golongan C3 tidak lain merupakan peristiwa kompetisi antara O2 dan CO2 terhadap bekerjanya enzim fotosintesis karboksilase yang sangat penting yaitu ribulosa bifosfat karboksilase (RuBP karboksilase = Rubisco). Enzim tersebut sebenarnya bukan hanya merupakan enzim karboksilase saja tetapi juga mengkatalisis reaksi oksidasi dari Ribulosa bifosfat (RuBP) menjadi senyawa PGA (asam fosfogliserat) dan asam fosfoglikolat, jadi :
1. RuBP (pada C3) dapat mengalami reaksi karboksilasi menjadi PGA.
2. RuBP dapat dioksidasi dan kemudian akan pecah menjadi asam fosfogliserat dan asam fosfoglikolat.
3. Pada proses kedua, reaksinya terutama dikatalisis oleh RuBP oksigenasi. Jika asam fosfoglikolat kemudian mengalami reaksi difosforilasi (melepaskan fosfatnya), maka akan terbentuk asam glikolat (glycolic acid) dan asam fosfat (phosphate acid). Pada kedua reaksi ini, kompetisi O2 dan CO2 sangatlah menentukan (karbokslasi-oksidasi).
4. Asam glikolat dibentuk dalam jumlah yang secara nisbah lebih banyak pada daun-daun tanaman golongan C3 pada waktu terdapat cahaya (fotorespirasinya tingggi). Pada tanaman C4, yang fotorespirasinya rendah, jika terdapat cahayapun pembentukan asam glikolat sangatlah rendah, ini berarti bahwa RuBP lebih banyak menangkap CO2. Asam glikolat hanya akan terbentuk dalam daun-daun yang hijau jika mendapatkan cahaya, sedang dalam keadaan gelap tidak terjadi.
5. Pada tanaman-tanaman golongan C3, dengan bertambahnya kadar O2 atmosfir, menambah pula RuBP yang dioksidasi menjadi asam glikolat. Ini berarti CO2 yang ditangkap (oleh RuBP) semakin sedikit jika kadar O2 lebih dari 2%. Sehingga pembentukan asam glikolatnya semakin cepat pula. Akibatnya, pada tanaman-tanaman golongan C3 terjadi akumulasi asam glikolat.


1 komentar: